Varliagyviai, priklausantys stuburinių gyvūnų klasei, yra unikalūs organizmai, užimantys svarbią vietą ekosistemoje. Nuo primityvių keturkojų, evoliucijos eigoje prisitaikiusių prie vandens ir sausumos gyvenimo, varliagyviai pasižymi įvairiais biologiniais ypatumais, tarp kurių ypatingą vietą užima jų dauginimosi ir vystymosi strategijos. Nors dažnai manoma, kad varliagyviams būdingas išorinis apvaisinimas, svarbu pastebėti, kad kai kurioms rūšims, ypač bekojams varliagyviams, būdingas ir vidinis apvaisinimas. Šiame straipsnyje detaliai nagrinėsime varliagyvių apvaisinimo būdus, ypač sutelkdami dėmesį į vidinį apvaisinimą, jo eigą, tinkamas buveines ir kitus svarbius aspektus, susijusius su šių gyvūnų reprodukcija.
Pirmieji varliagyviai išsivystė devono periode maždaug prieš 370 mln. metų. Jie buvo primityviausi keturkojai, kurie dauginosi gėlame vandenyje. Varliagyvių oda plika, tačiau epidermyje esančios liaukos išskiria gleives ir drėkina odą, tuo apsaugodamos nuo išdžiuvimo, arba yra labai svarbios reguliuojant osmosinį slėgį. Kai kurie varliagyviai odoje išskiria nuodingas medžiagas, kurias gamina serozinės liaukos. Varliagyvių odos spalva priklauso nuo sugeriamų spindulių spektro. Be to, odoje gali būti ir chromatoforų - pigmentų turinčių ląstelių. Nuo jų priklauso varliagyvių odos, įvairių joje esančių dėmelių spalva.
Apvaisinimo būdai varliagyvių pasaulyje
Apvaisinimas yra esminis gyvybės pradžios aktas, kurio metu susilieja vyriška ir moteriška lytinės ląstelės. Varlių pasaulyje apvaisinimas gali vykti dviem pagrindiniais būdais: išoriniu ir vidiniu.
Išorinis apvaisinimas
Daugumai beuodegių ir uodegotųjų varliagyvių būdingas išorinis apvaisinimas. Šis procesas vyksta vandenyje, kur patelė išleidžia kiaušinėlius, o patinas - spermatozoidus. Apvaisinimas įvyksta, kai spermatozoidai susitinka su kiaušinėliais vandenyje. Išorinis apvaisinimas vyksta ne patelės kūne. Patelė į vandenį išleidžia kiaušinėlius, o patinas - spermatozoidus. Apvaisinimas įvyksta išoriškai, kai lytinės ląstelės susitinka vandenyje. Šis būdas būdingas daugeliui vandens gyvūnų, pvz., žuvims ir varlėms. Apvaisinami ne visi kiaušinėliai, nes apvaisinimo tikimybė nedidelė ir priklauso nuo aplinkos sąlygų. Varliagyvių patinėlių lipimas ant patelių nėra pats poravimasis, taip jie keliauja iki vandens ir užsitikrina, kad bus pirmieji, kurie apvaisins patelės išleistus ikriukus. Varliagyvių apvaisinimas yra išorinis. Tai reiškia, kad patelė keliauja iki vandens telkinio, dažniausiai nesraunaus (balos, kūdros, pelkės, užlietų pievų ir pan.), ir į vandenį išleidžia ikriukus, juos skuba apvaisinti patinas. Apvaisinti ikriukai vadinami kurkulais. Rupūžių kurkulai primena siūlus, o varlių yra vandenyje sudėti krūvelėmis. Kiekvienas patelę, kuri yra gerokai didesnė, radęs patinas bando ant jos užsiropšti ir nustumti konkurentą. Dėl to kartais ir susidaro tokie skaitytojo užfiksuoti „rupūžių kamuoliai“. Patinėliai bando nuspirti vieni kitus, skleidžia įvairius garsus ir taikosi būti pirmieji, kuriuos patelė nuneš iki vandens. Kartais vandenį pasiekusios patelės išsigąsta ir bando nerti gilyn, tačiau patinėliai, kurie į ją įsikabinę, sulaiko orą ir neleidžia joms panerti. Beveik visų beuodegių ir daugumos uodegotųjų varliagyvių apvaisinimas yra išorinis. Patelė išleidžia ikrus į vandenį, o patinas apvaisina juos. Žiuželių pagalba, labai judrūs spermatozoidai priplaukia prie kiaušialąsčių ir abiejų ląstelių branduoliai susilieja. Varliagyvių patelių kiaušintakiais slinkdamos kiaušaląstės apsidengia drebutine danga, kuri vandenyje išbrinksta. Išnerštos kiaušinėlių krūvos vadinamos kurklais.
Kūmučių (pvz., raudonpilvė kūmutė) apvaisinimas yra išorinis. Patinui priviliojus patelę, pora kurį laiką plaukioja apsikabinusi. Vėliau sekliose, žolėmis apaugusiose vietose porcijomis išneršiami ikreliai. Jie pritvirtinami prie povandeninių augalų. Vienos patelės padėtų ikrelių skaičius priklauso nuo jos amžiaus ir dydžio. Paprastai patelė tą pačią vasarą išneršia 2-3 kartus. Tokiu būdu padidinama tikimybė populiacijai išlikti, nes skirtingu metu išsivystę buožgalviai pergyvena kintančias vandens telkinių sąlygas. Nustatyta, kad per visą vasarą viena patelė gali padėti 35-1236 kiaušinių.
Lietuvoje aptinkamos dvi tritonų rūšys: paprastasis (Triturus vulgaris) ir skiauterėtasis (T. cristatus) tritonas. Šiems gyvūnams būdinga sudėtinga tuoktuvių elgsena. Patinai, viliodami pateles paimti jų padėtą spermatoforą, šoka tuoktuvių šokius. Skiauterėtojo tritono patelės padeda apie 200-300 kiaušinių. Kiekvienas kiaušinis atskirai suvyniojamas į augalų lapus ir prilipdomas prie vandens augalų.
Raudonpilvės kūmutės saugomos Berno konvencijos II ir ES Buveinių direktyvos II ir IV prieduose. Į Lietuvos Raudonąją Knygą ši rūšis įrašyta nuo 1989 metų. Šiuo metu kūmutė priskirta 5 (Rs) kategorijai, į kurią įrašomos atkurtos rūšys.
Nendrinės rupūžės gyvena nedideliu tankumu, todėl pavasarį pateles kviečiančių patinų balsas yra labai stiprus, girdimas net už kelių kilometrų. Patinų prikviestos patelės sekliuose vandens telkiniuose išneršia 2800-4000 kiaušinių.
Žaliosios rupūžės poravimosi periodas yra ilgesnis negu kitų varliagyvių, o nuo tada, kai jos sudeda kiaušinius, iki tada, kai jaunos rupūžaitės išlipa į krantą, praeina tik 3 savaitės. Patelės deda 1000-30000 kiaušinių.
Česnakės žiemoja sausumoje, įsiraususios į dirvą. Pavasarį, tuoktuvių metu, patinai tūno po vandeniu, jų balsai panašūs į švelnų ir tylų tuksenimą, kurį retai nugirsta ne žinovo ausis. Lengviausia pastebėti yra buožgalvius, kurie užauga didžiausi iš visų Lietuvoje gyvenančių varliagyvių - net iki 17 cm - ir plaukioja atviro vandens plotuose. Pavasarį patelės išneršia 400-1000 kiaušinėlių.
Mažoji kūdrinė varlė, kaip ir sako pavadinimas, iš „žaliųjų“ varlių yra mažiausia, bet pastebėjus kūdroje nuo kitų dviejų rūšių atskirti ją sunku. Poravimosi laikotarpiu galima atskirti pagal balsą ir rezonatorių spalvą - mažųjų kūdrinių varlių jie balti, o kitų panašių rūšių (didžiųjų kūdrinių ir ežerinių varlių) pilki. Yra dar keletas nežymių skirtumų, kuriuos neįgudusiai akiai pastebėti sunku - pavyzdžiui, mažųjų kūdrinių varlių akys yra geltonesnės spalvos nei kitų „žaliųjų“ varlių, taip pat daugiau geltonos spalvos pasitaiko ir viso kūno raštuose. Šios varlės gyvena ir neršia saulės šildomose, žoline augmenija apaugusiose, neišdžiūstančiose kūdrose.
Vidinio apvaisinimo ypatumai
Kai kurioms varlių rūšims, ypač bekojams varliagyviams, būdingas vidinis apvaisinimas. Šiuo atveju patinas suleidžia spermatozoidus tiesiai į patelės kūną, kur ir įvyksta apvaisinimas. Vidinio apvaisinimo metu patinas suleidžia savo spermatozoidus tiesiai į patelės kūną. Tai užtikrina didesnę apvaisinimo tikimybę, ypač sausumos gyvūnams, kurių lytinės ląstelės atvirame ore greitai išdžiūtų. Organizmai, kuriems būdingas vidinis apvaisinimas, turi susirasti partnerį ir susiporuoti. Apvaisinimo tikimybė didelė, nes į patelės organizmą patenka daug spermatozoidų, o kiaušialąsčių subrandinama nedaug.
Daugumai bekojų varliagyvių būdingas vidinis apvaisinimas. Tritonai veisiasi vandenyje: ilgą laiką patelei asistavęs patinas išskiria ilgą gleivinį spermatoforą su spermatozoidais. Priplaukusi patelė paima prilipusį prie grunto ar augalų paketą kloakos lūpomis ir įsideda į vidų. Dėmėtosios salamandros (Salamandra salamandra) poruojasi sausumoje netoli vandens. Patinas priekinėmis galūnėmis apkabina patelę ir perduoda spermatoforą tiesiog iš kloakos į kloaką. Apvaisinti vienu ar kitu būdu amfibijų kiaušinėliai dažniausiai vystosi be jokios priežiūros vandenyje, tačiau yra ir išimčių.
Pietų Amerikos lapsukės medvarlės (Phyllomedusa hypochondrialis) poruojasi virš vandens nukarusiuose medžių šakose. Patelės kojomis sulenkia lapų kraštus ir tarp jų padeda apie 100 kiaušinėlių. Čia pat esantis patinas juos apvaisina. Aukštai medžiuose kabantys ikreliai labiau apsaugoti nuo plėšrių žuvų.
Labai savotiškai veisiasi Brazilijos rupūžė pipa (Pipa pipa). Poruojasi vandenyje. Patelės nugaros srityje oda labai išbrinksta, tampa klampi, o kloaka ištįsta ir užlinksta į viršų. Išspaustus pro kloaką ir apvaisintus apie 100 kiaušinėlių patinas pilvu įspaudžia į susiformavusias patelės nugaroje duobutes. Patelės nugara tuo metu būna panaši į bičių korį. Kiekvienos akutės skersmuo apie 6 mm, o gylis 10-15 mm. Tokiose akutėse vystosi po vieną kiaušinėlį. Jos angelę uždaro drebutinis kiaušinio dangalas. Todėl patelės nugara vėl išsilygina. Vystydamiesi gemalai per motinos kraujo kapiliarus gauna ne tik deguonies, bet ir papildomo maisto. Įdomiausia tai, kad būtent ant patelės nugaros ir vyksta šių buožgalvių metamorfozės.
Gana įdomi ir Čilėje gyvenančios mažytės ilganosės rinodermos (Rhinoderma darwini) patino elgsena. Jis patelės sudėtus prie šaltų upelių ikrelius saugo. Po to keletą jų liežuviu įsideda į erdvų (per visą papilvę) ryklės maišą, iki tol funkcionavusi kaip balso rezonatorių.
Varliagyviai yra itin svarbi ekosistemų dalis, tačiau net trečdaliui jų rūšių pasaulio mastu gresia išnykimas. Lietuvoje iš viso gyvena 13 varliagyvių rūšių, iš kurių 5 įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą. Tai skiauterėtasis tritonas, europinė medvarlė, raudonpilvė kūmutė, žalioji rupūžė, nendrinė rupūžė. Pagrindinė varliagyvių nykimo priežastis - jiems tinkamų buveinių trūkumas.
Varliagyviai dauginasi vandenyje. Nedidelė dalis varliagyvių rūšių yra gyvavedės. Dauguma jų išleidžia ikrus ir spermatozoidus į vandenį, kur vyksta išorinis apvaisinimas. Kiaušialąstę dengia drebutinis dangalas.
Apvaisinimas varlėje - gimdymas
Varliagyvių vystymosi stadijos
Varliagyvių vystymasis yra netiesioginis, t. y. iš kiaušinio vystosi lerva (tarpinė stadija). Šis procesas susideda iš kelių pagrindinių etapų:
- Kiaušinėliai (Kurkulai): Patelė deda kiaušinėlius į vandenį, kurie yra apsupti drebučių masės.
- Lerva (Buožgalvis): Iš kiaušinėlio išsirita lerva, vadinama buožgalviu, kuri turi žiaunas ir uodegą. Buožgalviai yra maži, juodi, su uodegomis ir gyvena tik vandenyje. Jie minta dumbliais, bakterijomis, augalų dalelėmis ir organinėmis nuosėdomis, filtruodami jas iš vandens.
- Maža Varlytė: Buožgalvis palaipsniui virsta maža varlyte, kuriai išauga kojos ir sumažėja uodega.
- Suaugusi Varlė: Galiausiai maža varlytė virsta suaugusia varle, kuri gali gyventi tiek vandenyje, tiek sausumoje.
Ikrai vystosi 2-4 savaites, priklausomai nuo vandens temperatūros. Šiltesniame vandenyje buožgalviai išsirita greičiau. Iš varlės ikrelio (kiaušinėlio) išsirita lerva su neišsivysčiusiais judėjimo bei kvėpavimo organais ir nepraplyšusia burnos anga. Ji prikimba prie drebutinės kurkulų liekanos dviem galvos apačioje esančiais siurbtukais. Po kelių dienų varlės lerva susiformuoja (buožgalvis).
Metamorfozė
Metamorfozė yra dramatiškas procesas, kurio metu buožgalvis virsta jauna varle. Buožgalvio metamorfozė trunka 40-100 dienų. Šio proceso metu:
- Atsiranda galinės ir priekinės kojos.
- Uodega palaipsniui nyksta, nes organizmas ją rezorbuoja kaip energijos šaltinį.
- Plaučiai išsivysto, leidžiantys varlei kvėpuoti oru.
- Susidariusi odos raukšlė uždengia žiaunas ir kvėpavimą žiaunomis pakeičia kvėpavimas plaučiais, todėl atsiranda antrasis kraujotakos ratas ir pakinta kraujotakos organų sistema.
- Pasikeičia mitybos įpročiai: buožgalvis, kuris buvo augalėdis, tampa mėsėdžiu.
Metamorfozės metu persitvarko visos organų sistemos: išauga galūnės (pirma galinės paskui priekinės), chordą pakeičia slanksteliai, oda pasidaro nebe tokia pralaidi, akys modifikuojasi geriau matyti atmosferoje, sutrumpėja žarnynas, pakinta maisto ir virškinimo pobūdis, nes kinta maistas, kuriuo minta, žandų ir visos kaukolės sandara. Paskutinė sutrumpėja ir galiausiai visiškai išnyksta uodega. Taip atsiranda naujas gyvūnėlis - 0,5 g svorio varlytė.
Skirtingai nuo vabzdžių, varliagyviai neturi lėliukės stadijos. Su trumpa uodegėle varliukas jau maitinasi kaip suaugusi varlė.
Varliagyvių buveinės ir reikšmė
Varliagyviai yra itin svarbi ekosistemų dalis, tačiau net trečdaliui jų rūšių pasaulio mastu gresia išnykimas. Pagrindinė varliagyvių nykimo priežastis - jiems tinkamų buveinių trūkumas. Svarbu nuosekliai saugoti šių gyvūnų esamas buveines ir įrengti naujus tvenkinius bei vandens telkinius, kad būtų galima padidinti varlių skaičių ir išvengti jų išnykimo.
Dauguma varliagyvių gyvena sausumoje, veisiasi vandenyje, kai kurie gyvena tik vandenyje arba tik sausumoje. Varliagyviai lytiškai subręsta 3-4 gyvenimo metais. Dauginimosi organai patelių - kiaušidės, patinų - sėklidės.
Varliagyviai yra naudingi gyvūnai, kurie atlieka svarbų vaidmenį ekosistemoje. Jos yra kenkėjų kontrolierės, maitindamosi įvairiais vabzdžiais, ir maisto šaltinis kitiems gyvūnams. Varliagyviai - tai sekliuose vandens telkiniuose ir sausumoje prisitaikę gyventi...
G. Paškevičius primena, kad šiuo metu varliagyvių migracija vyksta intensyviai, todėl jų galima aptikti ant takų, kelių, netoli įvairių vandens telkinių. Jis prašo tokiose vietose būti atsargesniems ir pasaugoti gyvūnus. Jis taip pat primena, kad paleidžiant varles, rupūžes ir tritonus svarbu juos nukreipti į tą pačią pusę, į kurią gyvūnai ėjo, antraip jie vėl grįš atgal.
Europinės medvarlės yra aptinkamos beveik visoje Europoje iki Uralo kalnų ir šiaurės Turkijos.
Raudonpilvės kūmutės gyvena panašiose vietose kaip ir skiauterėtieji tritonai. Europoje šios kūmutės gyvena žoline augalija apaugusiose žemumose esančiuose mažuose, sekliuose, kartais ir išdžiūstančiuose ežerėliuose ar kūdrose. Lietuvoje šie varliagyviai aptinkami kūdrose, uždumblėjusiose senvagėse, kanaluose, žemapelkių balose, žuvininkystės telkiniuose, kuriuose yra gausu vandens augalijos. Raudonpilvės kūmutės apsigyvena vandens telkiniuose, kurie yra uždari, t. y. neturi intakų ar ištakų, o krantai pavasarį yra plačiai užliejami. Ši rūšis aptinkama rytų ir centrinėje Europoje bei rytų ir centrinėje Azijoje.
Nendrinės rupūžės gyvena smėlingų dirvožemių buveinėse ten, kur yra seklių, saulės įšildomų, augmenija neapaugusių vandens telkinių. Todėl dažniausiai aptinkamos pajūryje, nors gyvena ir kitose Lietuvos dalyse. Šiaurinė nendrinės rupūžės paplitimo riba eina per Estiją.
Žalioji rupūžė yra vienas iš įvairiausius biotopus apgyvendinančių Palearktikos varliagyvių. Ji gyvena miškų, miškingų stepių, stepių, pusdykumių ir dykumų juostose. Ši rūšis ganėtinai atspari aukštoms temperatūroms ir vandens trūkumui. Miškų juostoje ji gyvena atvirose vietovėse ar krūmynuose, kartais netgi gana toli nuo vandens telkinių. Iš Lietuvos retųjų varliagyvių ji geriausiai prisitaikiusi gyventi netoli žmonių - kartais šios rupūžės nemažais kiekiais aptinkamos kūdrose, soduose, daržuose, pastebima netgi šiltnamiuose. Paplitusi Europoje, Azijoje ir šiaurės Afrikoje, šiaurinė paplitimo riba mūsų kraštuose eina per Estiją. Europoje aptinkama žemumose, o Azijoje - kalnuotose vietovėse. Savo paplitimo pakraščiuose (įskaitant Lietuvą) ši rūšis nyksta. Lietuvos Raudonojoje knygoje ji saugoma 4 kategorijoje.
Česnakės gyvena vietovėse su lengvomis dirvomis. Jos veisiasi vandens telkiniuose, kuriuose yra saulės šildomų seklių plotelių, gana gausiai žolinės augmenijos, šiek tiek atviro vandens plotų ir gilių vietų. Česnakės yra itin jautrios veisimosi telkinių vandens kokybei, užterštuose vandens telkiniuose jos nesiveisia. Taip pat joms reikia atvirų sausumos buveinių. Krūmais ir miškais užaugančios vandens telkinių apylinkės kelia grėsmę šios rūšies išlikimui. Šie varliagyviai yra bene jautriausi žuvų buvimui vandens telkinyje iš Lietuvoje aptinkamų varliagyvių rūšių. Ši rūšis aptinkama centro Europoje ir vakarų Azijoje.
Šios varlės - mažioji ir didžioji kūdrinės bei ežerinė varlės - didžiąją savo gyvenimo dalį praleidžia vandenyje. Šios varlės gyvena ir neršia saulės šildomose, žoline augmenija apaugusiose, neišdžiūstančiose kūdrose.
Tipiškos skiauterėtojo tritono vandens buveinės plotas yra 25-1500 m². Tritonai gali gyventi ir šiek tiek didesniuose stovinčio vandens telkiniuose, tačiau tokiuose telkiniuose jie dažniausiai neatlaiko ten gyvenančių žuvų konkurencijos. Žuvys suėda tritonų lervutes ir populiacija nebegali atsinaujinti. Skiauterėtasis tritonas, būdamas ganėtinai didelis gyvūnas, dažniau mėgsta gyventi vandens telkiniuose, gilesniuose nei 0,5 m. Tačiau nemažiau svarbūs seklūs, pusės metro gylio, su negausia dugno augalija vandens plotai. Skiauterėtųjų tritonų paplitimo tyrimai rodo žymų prieraišumą vandens telkinio dugnui, padengtam smėliu arba moliu, tačiau ne dumblu ar durpėmis. Nors tritonai ir neėda veisimosi kūdrose esančios augmenijos, tačiau kūdrų dugno augalai gelbsti tritonus nuo plėšrūnų, ant jų taip pat sudedami kiaušiniai. Dažniausiai kiaušinėliai prilipinami ant paprastosios monažolės, praujenės, mėtos, plūduriuojančiosios plūdės, pelkinės neužmirštuolės ir įvairių vėdrynų rūšių augalų. Svarbu tik, kad augmenijos nebūtų pernelyg tanki ir vešli.
Tritonams svarbu ne tik vandens buveinių sąlygos, bet ir šias buveines supanti aplinka. Paprastai tritonai nuo veisimosi kūdros nenutolsta toliau negu 500 m, taigi tokiu spinduliu nuo vandens telkinio jie turi susirasti vietą žiemojimui. Lietuvoje gyvenantiems skiauterėtiesiems tritonams ypač reikšmingas šalia kūdrų augantis brandus lapuočių miškas. Tai ir svarbus maisto šaltinis, ir jame lengviau rasti tinkamą žiemavietę. Kuo miškas arčiau kūdros, tuo didesnė tikimybė, kad tritonai tokioje kūdroje apsigyvens. Tačiau vandens telkinį iš visų pusių supantis miškas trukdo tritonams veistis. Nuo medžių krintantys šešėliai pernelyg užtemdo vandens telkinį.
Tritonų kūno temperatūra tiesiogiai priklauso nuo aplinkos. Nenorėdami sušalti šie gyviai žiemojimui renkasi tas vietas, kurių temperatūra yra teigiama. Jie gali žiemoti po senais kelmais ar nuvirtusiais medžiais, nes pūvanti mediena išskiria šilumą. Kartais tritonai susiranda kitų gyvūnų po žeme išraustus ir nebenaudojamus urvelius. Retkarčiais prieglobsčio nuo šalčio jie ieško žmonių gyvenamose patalpose, rūsiuose ar po namų pamatais. Tačiau skiauterėtasis tritonas itin retai ieško žmogaus prieglobsčio. Ši rūšis nuo paprastųjų tritonų skiriasi tuo, kad jiems reikia natūralios žmogaus mažai pakeistos aplinkos.
tags: #varliagyviams #budingas #vidinis #apvaisinimas
